子科生物報道：

東莨菪素(scopoletin)和其糖基化的東莨菪苷(scopolin)是植物生物合成的重要香豆素類化合物。已有的研究表明它們在鎮(zhèn)痛、抗炎、降血壓、抗腫瘤、防治高尿酸血癥等方面具有明顯的藥理活性。最近的研究還顯示，它可以改善多巴胺能神經(jīng)元的存活狀況，從而促進(jìn)帕金森病人運動能力的恢復(fù)；它還是一種天然有效的乙酰膽堿酯酶抑制劑，可以促進(jìn)乙酰膽堿的釋放，提高老年性癡呆癥患者的學(xué)習(xí)和記憶能力。有意思的是，中國科學(xué)院昆明植物研究所資源植物與生物技術(shù)重點實驗室近來的工作證明它們其實是煙草屬植物抵御鏈格孢菌的重要植保素（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany）。

　　鏈格孢菌（Alternaria alternata）是一種營腐生生活的病原真菌，它的不同病理小種可以侵染馬鈴薯、蘋果、煙草、玉米、梨等很多的農(nóng)作物，造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。其中，鏈格孢菌感染導(dǎo)致的赤星病是煙草屬植物最主要的真菌性病害。中國科學(xué)院昆明植物研究所植物次生代謝分子調(diào)控專題研究組在前期發(fā)現(xiàn)：scopoletin和scopolin是植物抵御病原菌的重要植保素，而且茉莉酸和乙烯這兩種植物激素是它們生物合成所必須的信號（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany; Sun et al., 2017 Plant Pathology）。但是，目前這兩個激素信號是如何一起調(diào)控它們生物合成的分子機制仍然不清楚。該研究組通過多年的努力，首次發(fā)現(xiàn)了茉莉酸和乙烯信號通過協(xié)同的方式調(diào)控了scopoletin和scopolin生物合成的現(xiàn)象，并發(fā)現(xiàn)了介導(dǎo)這種協(xié)同調(diào)控機制的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子NaWRKY70。 

　　研究發(fā)現(xiàn)，在茉莉酸甲酯（MeJA）和乙烯利（ethephon）共同作用下，這兩種植保素的積累水平及其關(guān)鍵酶基因feruloyl-CoA 6’-hydroxylase 1（NaF6’H1）的轉(zhuǎn)錄水平會急劇高水平的被誘導(dǎo)，而單獨MeJA或者ethephon處理一點也不能誘導(dǎo)它們的積累，表明茉莉酸和乙烯通過協(xié)同方式調(diào)控scopoletin和scopolin的合成。進(jìn)一步通過轉(zhuǎn)錄組測序和病毒介導(dǎo)的基因沉默技術(shù)（VIGS）篩選到一個WRKY類的轉(zhuǎn)錄因子NaWRKY70，其表達(dá)模式與NaF6’H1相似，受鏈格孢菌誘導(dǎo)，以及茉莉酸和乙烯的協(xié)同誘導(dǎo)。通過對NaWRKY70基因沉默、基因編輯和過表達(dá)的穩(wěn)定轉(zhuǎn)化植株的分析，進(jìn)一步證明NaWRKY70是茉莉酸和乙烯信號協(xié)同調(diào)控scopoletin和scopolin合成的關(guān)鍵因子。凝膠阻滯實驗（EMSA）、染色質(zhì)免疫共沉淀（ChIP-qPCR）和啟動子激活實驗（Dual-LUC）表明，NaWRKY70通過直接與NaF6’H1啟動子區(qū)的W-box結(jié)構(gòu)域結(jié)合并激活其表達(dá)進(jìn)而調(diào)控scopoletin和scopolin的合成。此外，乙烯信號途徑的關(guān)鍵調(diào)控因子NaEIN3-like1能夠直接與NaWRKY70啟動子結(jié)合并激活其表達(dá)。同時，JA信號途徑重要因子NaMYC2s也間接調(diào)控NaWRKY70和NaF6’H1的表達(dá)，從而控制scopoletin和scopolin的合成。 

　　該文章發(fā)現(xiàn)并提供了兩種不同的植物激素通過協(xié)同的方式調(diào)控了植物“化學(xué)的防御”的典型案例，揭示了NaWRKY70整合茉莉酸和乙烯信號調(diào)控scopoletin和scopolin的分子機制。研究結(jié)果豐富了植物激素協(xié)同調(diào)控植保素的理論認(rèn)識，有助于我們更深入了解植物抵抗鏈格孢菌的分子機制，而且為scopoletin和scopolin的“工業(yè)提取”提供了思路。 

　　以上研究成果以Synergistic induction of phytoalexins in Nicotiana attenuata by JA and ethylene signaling mediated by NaWRKY70為題于10月23日在植物學(xué)著名期刊Journal of Experimental Botany上在線發(fā)表，中國科學(xué)院昆明植物研究所宋娜博士后為該文章第一作者，吳勁松研究員為通訊作者。該研究工作得到了國家自然科學(xué)基金（32370311）和云南省海外高層次人才計劃的資助。 

圖1 鏈格孢菌感染會誘導(dǎo)植物合成茉莉酸和乙烯，而且外源施加茉莉酸甲酯和乙烯利會通過協(xié)同的方式誘導(dǎo)植保素Scopoletin和scopolin的生物合成 

圖2 茉莉酸和乙烯信號介導(dǎo)NaWRKY70協(xié)同調(diào)控scopoletin和scopolin合成的工作模型